Читать онлайн Динозавры против млекопитающих. История соперничества, которая не закончилась до сих пор бесплатно

Предварение

История жизни, как мы знаем со времен Дарвина, – история борьбы, войн разной степени кровавости, союзов разной степени странности, хитроумных стратегий, запутанных сюжетов и неожиданных развязок. Умственному взору палеонтолога предстает что-то подобное современному фэнтези, скажем, «Игре престолов».

Не то чтобы кто-то из участников планомерно стремился достичь мирового господства и какой-то хитрый и пронырливый пращур за миллионы лет планировал: сейчас мы потерпим, зато вот в кайнозое уж отыграемся. О перспективах наступления кайнозоя он и не подозревал, да и вообще его волновали более насущные проблемы: где бы спрятаться, чего бы съесть и как бы заполучить полового партнера поинтересней. Природа работает неосознанно и предпочитает импровизировать, а не планировать, но все же палеонтологическая летопись складывается в цепь увлекательных и странных приключений.

Какой-то третьестепенный герой то и дело выскакивает на сцену, чтобы предъявить свои права на мировое господство и перевернуть все вверх тормашками. Недавно устрашавшие всех клыками, хвостами, мышцами и прочими подобающими аксессуарами «хозяева жизни» лишаются былого могущества и самого существования. Потомки древних владык на долгое время уходят в тень, ведут подпольное существование, путаются в ногах у новых хозяев, но упорно продолжают подрывную деятельность и всячески партизанствуют. Они не сдадутся, восстанут из мнимого небытия и приведут пушистых соратников вперед, к победе «синапсизма» (о котором вы узнаете немного позже).

Иногда же глазам палеонтолога открывается картина, скорее напоминающая не эпос, а какое-то криминальное чтиво (речь не о фильме Тарантино, а о литературном жанре). «Наука – детектив без преступления» – очень точная фраза.

Как в каждом детективе, здесь принципиально важны самые незаметные, кажущиеся ничего не значащими детали: расцветка яиц или продолжительность сна – все подлежит учету и сравнению.

Палеонтология к тому же редкая дисциплина, в которой и «преступления» попадаются на каждом шагу. Некто совершил убийство (происходит вымирание), но кто этот некто, кто истребил сотни видов растений и животных? Упал ли метеорит, или всему виной вулканизм, или вообще виновны почти все подозреваемые от гувернантки до садовника (самые разные представители флоры и фауны, геологические и климатические пертурбации, устроившие заговор против динозавров и не только) – история Земли полна таких головоломок.

Часто палеонтология действительно похожа на самую обыкновенную историю, конкретнее – на историю вооружений и технологий: каждое новое поколение живых существ старается изобрести какое-нибудь высокоточное сложное оружие. Твердая скорлупа не такая эффектная вещь, как доспехи средневекового воина, но в борьбе за господство на Земле это стало изобретением, наверное, не менее важным. Мне же больше нравится образ конструктора; действительно, в истории животных и растений одни совершенно незаметные изменения влекут за собой другие, казалось бы, никак не связанные. По изменению одной косточки действительно, как и говорил Кювье, можно восстановить особенности целого организма, и не только его строение, но и место обитания, его «кулинарные» предпочтения, развитие обмена веществ и то, был ли этот организм чадолюбивым или скорее все-таки нет.

Оговорюсь, сам классик использовал принцип корреляции как аргумент против медленных эволюционных изменений и в защиту любимой им теории катастроф. Если организм так хорош, что все в нем идеально соотносится, то зачем же ему меняться – «он сразу вышел хорошо». Вот если случился какой потоп или оледенение, тогда совсем другое дело. И надо признать, отчасти Кювье был прав: слишком сильная специализация и адаптация действительно могут оказаться эволюционным тупиком. И все-таки корреляция не столь сильна, а виды достаточно пластичны, и я говорю несколько о другом – о том, что эволюционные изменения не так уж случайны. Каждое новое приспособление, с одной стороны, отсекает некоторые возможные варианты в дальнейшей эволюции. Самый очевидный пример – млекопитающие уже, видимо, никогда не научатся дышать растворенным в воде кислородом. Маршрут эволюции похож на ветвящуюся железнодорожную сеть: поезд (эволюционирующий организм) не может менять направление как ему вздумается, развернуться в любой момент и перескочить с одного пути на другой. Млекопитающее не обзаведется перьями, а птица плацентой – каждая пройденная развилка, каждое эволюционное изменение определяет дальнейший эволюционный маршрут. Эволюционирующий организм – поезд, собирающий самого себя по мере движения, и детали для сборки, которые могут попасться ему на пути, зависят от того, куда этот поезд повернул раньше.

Еще одна оговорка: я написал «глазами палеонтолога», но вообще-то у меня глаза совсем другого, не палеонтологического устройства.

Дальше я буду объяснять, как дошел до того, что начал писать об окаменелостях, доисторической живности, попутно раздавая обязательные, но очень искренние благодарности. Если кому-то это кажется скучным, он может сразу пролистать текст до раздела «Большие и мелкие» и приступить к познавательному чтению.

Итак, мое образование особых прав углубляться в дебри мезозоя не дает. Да, я могу поговорить о костях и других артефактах минувших эпох, но все они не должны быть старше 2–3 тысяч лет, и лучше бы это было что-нибудь письменное: грамота, свидетельство, запись. По образованию я историк-архивист, к тому же специализирующийся на истории российской культуры первой половины XX столетия. Я с более или менее профессиональной добросовестностью могу рассказать вам о Велимире Хлебникове, Юрии Олеше или Якове Эммануиловиче Голосовкере, о фильмах Ханжонкова. Однако все эти товарищи вовсе не напоминают существ, о которых речь пойдет здесь, – ни хвостов, ни чешуи, ни вибрисс, одна сплошная высокохудожественность… Конечно, я с детства интересовался палеонтологией (это не редкость) и сохранил интерес до нынешнего, умеренно солидного возраста (что случается уже не так часто), написал некоторое количество популярных (порой довольно безумных) статей на темы эволюционной биологии, несколько рецензий на книги биологической направленности…

Но я не решился бы взяться за книгу, если бы не наглядный пример Антона Нелихова, доказавшего: хорошо писать о прошлом планеты можно, не только имея очень специальную и очень научную степень. Замечательный популяризатор учился на философском факультете РГГУ и биологического образования, насколько я знаю, не имеет. При этом за плечами у Антона три прекрасные книги, и, насколько могу судить, уже должно было выйти новое издание – биография великого и неутомимого открывателя останков пермской живности – Амалицкого В. П.[1] Еще один прекрасный дилетант – популяризатор палеонтологии, который, несмотря на свое любительство, подходит к работе со всем тщанием, – кардиолог Богданов Д. В., написавший интересную книгу «Звероящеры и другие пермские монстры» (многие сведения о животных пермского периода почерпнуты мной именно из этого сочинения).

Пример коллег все-таки на меня подействовал, и я решился: может, мысли и заведут меня не туда, но я могу вдохновить кого-то на самостоятельное изучение палеонтологии, заинтересовать историей жизни.

И все-таки передо мной стоит задача, требующая знаний, которыми я, несмотря на интерес к эволюционной биологии, располагать не могу.

История знала «дилетантов», обремененных явной гениальностью и продуктивными научными идеями. Едва ли кто-то станет упрекать классика психологии Льва Выготского в отсутствии законченного медицинского образования, а основателю «формальной школы» литературоведения Виктору Шкловскому пенять на то, что, исследуя «Дон Кихота» и «Тристама Шенди», он пользовался переводами, а не оригиналами текстов. Лишь человек удивительной эксцентричности решится оспорить теорию дрейфа материков только на том основании, что ее автор Альфред Вегенер был «не той квалификации», то есть, являясь метеорологом, «юридического» права рассуждать о геологии не имел. Вообще, когда кто-то приходит в профессию «со стороны», у него есть шанс привнести что-то новое – взглянуть на происходящее так называемым свежим взглядом (хотя и не вполне понятно, как определяется уровень этой свежести).

Подобные примеры и соображения призваны как-то оправдать в глазах общественности появление в калашном ряду товарищей с не соответствующим обстоятельствам мясным продуктом. Соображения и примеры не то что сомнительные, но не опровергающие главного: у самого талантливого дилетанта шансов наделать ошибок все-таки намного больше, чем у профессионала. И чем дилетант увереннее в собственных силах, чем с большим апломбом он вещает, тем с большей уверенностью же можно сказать, что он несет либо полнейшую чушь, либо чушь, стремящуюся к полноте. Как говорил незабвенный товарищ Хокинг, главный враг знания не незнание, а иллюзия знания. Истинность этих слов я испытал на себе в полном объеме – несколько раз оказывался в ситуации, когда пользовался непроверенной, недопроверенной или неверно понятой информацией… Утешаюсь тем, что на ошибках учатся и подобное не должно уже повториться.

Но самое печальное – я здесь такой не один: недавно мне довелось ознакомиться со статьей, опубликованной в тематическом сообществе «Эволюция – очевидная реальность», автора называть не буду, чтобы не привлекать к тексту лишнее внимание, но это было нечто. Пишет «интернет-просветитель» очевидную и реальную ерунду. Для начала автор сообщает, что динозавры и вообще архозавры так и не научились жевать (да некоторые из них были настоящими чемпионами по жеванию, до которых даже многим современным «продвинутым» млекопитающим еще расти и расти[2]). Непонятно, почему отсутствие окклюзии (смыкание верхних и нижних зубов) препятствовало развитию режущих зубов (а какие, извините, зубы были у тираннозавров, например, – приспособленные к перетиранию пищи). Ну и да, у растительноядных динозавров с окклюзией все было в полном порядке, даже у не особо-то жующих зауроподов (вернее, у примитивных зауроподов, позже некоторые ее утрачивают). Это пара примеров, поверьте, в статье такого было много. Так дела обстоят сегодня, но вот вам не менее красочный исторический пример: гипотеза об использовании стегозаврами спинных пластин для планирующего полета, выдвинутая в 1920 году Уильямом Баллу[3], выглядит невероятным курьезом даже с учетом относительно скромного развития палеонтологии в начале прошлого века (статья Баллу и была помещена в раздел юмора, но все же понять, шутит он или пишет серьезно, сложно). При этом парадоксальным образом в чем-то журналист оказался прав. Конечно, потомками стегозавров птиц сейчас не считают, но они, несомненно, являются частью большой группы, именуемой динозаврами. И, в общем, с тем, что орнитизация архозавров (приобретение птичьих черт этой группой, назовем их пока группой ящеров) также началась весьма давно, он тоже, может быть, неожиданно для себя (и даже не зная слова «архозавры») оказался прав. Но на самом-то деле все-таки научно-юмористические тексты скорее запутывают читателей, чем заставляют искать что-то новое, так что и здесь все равно мы находимся на очень тонком льду.

Кстати, на самом деле в то время палеонтология переживала не худшие годы (это мягко говоря, на самом деле конец XIX – начало XX века – золотой век палеонтологии) – именно тогда работал великий авантюрист, албанист и палеонтолог Ференц Нопча, до 1917 года дожил гениальный Владимир Амалицкий. С начала 1920-х Эрик Стенше занимался остракодермами[4]. Список можно продолжать. О развитии палеонтологии можно судить и по проникновению палеонтологической тематики в популярную культуру. Если не первый, то уж точно самый популярный роман в жанре, который поэт Геннадий Каневский назвал «юрасикпанк» (или «джурасикпанк»), – «Затерянный мир». Артур Конан Дойл опубликовал его также в начале прошлого века – в 1912-м. Герберт Уэллс тоже отметился на ниве фантастической палеонтологии – в 1895 году он написал рассказ «Остров Эпиорнис». Обратная сторона популярности – творческое внимание товарищей с избытком фантазии и недостатком элементарных знаний.

Сознавая все грядущие трудности, я решил задачу себе несколько облегчить. Создать труд, охватывающий все геологические эпохи, историю большинства многоклеточных организмов, было бы сложно даже человеку с намного более обширными познаниями в эволюционной биологии, так что я прибег к небольшой хитрости. Я не буду рассказывать об истории Земли вообще, о принципах эволюции и биохимии жизни – лавры Кирилла Юрьевича Еськова, Сергея Александровича Ястребова или Андрея Юрьевича Журавлева не для меня. Что происходило на заре жизни, как за миллионы лет изменились моллюски, насекомые, иглокожие и прочие чудесные, но лишенные позвоночника создания – это нас сейчас не касается. Да и жизнь многих позвоночных нас будет интересовать постольку поскольку. В книге речь пойдет об «избранных» – только о представителях двух «соперничающих кланов» наземных позвоночных – амниот[5], о двух наиболее выдающихся и интересных группах. О млекопитающих, их близких родичах и предках. В целом эту линию существ по особенностям их (то есть нашего) черепа называют синапсидами (Synapsida)[6] – «слитнодужными», а в очень-очень далеком от правильности, но смешном варианте перевода – «однодырчатыми» (с каждой стороны черепа у них было по одному височному окну для крепления мускулатуры), название же указывает на наличие единой височной дуги. А противостоять же нашим предкам будут архозавры (Archosauria). Конкретнее за архозавров в книге придется отвечать преимущественно динозаврам и их родне. Архозавры – это тоже только часть довольно обширной и весьма интересной группы под названием «диапсиды» (Diapsida). У диапсид на черепе, что логично, окон, дающих простор для крепления челюстной мускулатуры (но не только для этого), было ровно в два раза больше, чем у наших предков: эволюция наградила их дополнительной парой височных окон. Да, из того, что у одних окон было больше, а у других меньше, никоим образом не следует, что первую пару они приобрели одновременно – совместными эволюционными усилиями. Конструкции черепов диапсид и синапсид развивались, скорее всего, совершенно независимо, а эволюционные линии тех и других разошлись, опять же скорее всего, еще до того, как на их черепах появились хотя бы намеки на будущую «дырчатость». И да, сложные эволюционные перипетии заставили многих существ отказаться от излишней «дырчатости» вплоть до полного ее исчезновения[7]. Из сказанного не вытекает, что наращивание разного количества дырко-углублений было единственным способом оптимизации крепления мускулатуры черепа. В конце концов, у всех вышедших на сушу позвоночных уже были отверстия в их черепах, хотя бы глазные. Однако базового различия синапсид и диапсид для нас сейчас достаточно.

Наиболее продвинутыми и самыми заметными (хотя бы в силу их размеров) диапсидами с начала мезозоя были и остаются именно архозавры, так что им почти в одиночестве и предстоит отдуваться за всех диапсид (кроме, разумеется, вторичноводных, но это отдельная тема). А вот млекопитающие на фоне прочих синапсид будут выглядеть даже немного тускло. Но млекопитающие, как-никак – это в том числе мы с вами, а о себе говорить «легко и приятно».

Но главным образом нас интересуют динозавры – это же динозавры, кто в детстве не любил динозавров, пусть первый бросит в меня камень (опал и янтарь приветствуются).

Кстати, именно здесь, в динозаврах, скрыта еще одна хитрость: палеонтологов-динозавроведов в России сравнительно немного, да, у нас были и есть выдающиеся исследователи эволюции млекопитающих, или эволюции позвоночных пермского периода, или океанской фауны мезозоя, но… Я не хочу сказать, что выдающихся исследователей-динозавроведов у нас нет – это было бы совершеннейшей неправдой. У нас были и есть замечательные специалисты, такие как Евгений Александрович Малеев, описавший, в частности, таких невероятных существ, как теризинозавры (Therizinosaurus) – двуногие динозавры, оснащенные по последнему слову мезозойской техники огромными, подобными остриям кос когтями (что и отражено в названии «косящих ящеров»). Или Анатолий Константинович Рождественский, прославившийся не только как ученый, но и как популяризатор палеонтологии.

И все же специалисты по динозаврам в России пока не столь многочисленны, как специалисты в других палеообластях.

России вообще с нептичьими динозаврами (то есть всеми динозаврами, за исключением птиц) долго и упорно не везло. Во-первых, не повезло ей в том, что по большей части в мезозое на европейской части России плескалось море, а в морях с динозаврами было плохо. Их находки по сей день редки, да и то, что находили, попадало куда-то не туда: так, остатки обнаруженного на Сахалине (южная часть которого, как назло, именно в этот момент к России не имела никакого отношения) в 1934-м ниппонозавра (Nipponosaurus sachalinensis) были благополучно вывезены в Японию, где и хранятся до сих пор.

Впрочем, быть может, это и к лучшему, что пока в России находки динозавровой фауны так обидно малочисленны – у будущих исследователей есть еще шансы отыскать что-то совсем неожиданное и удивительное. Собственно, удивительные находки и происходят на наших глазах. Стараниями Юрия и Ивана Болотских открыто несколько массовых захоронений динозавров на Дальнем Востоке[8]. В 2010-м «во глубине сибирских руд» были найдены остатки килеска[9] (Kileskus aristotocus), персонажа крайне примечательного – это на сегодня древнейший (и, кажется, один из самых мелких) представитель надсемейной группировки Tyrannosauria, то есть это прапрапра (еще несколько миллионов раз пра) дедушка (вернее, скорее всего, родич пра…прадедушки) известнейшего тираннозавра рекса. И все же, повторю, пока и отечественные динозавры, и специалисты по ним сравнительно немногочисленны. За неимением подходящих диноископаемых российские ученые предпочитают специализироваться на том, чего здесь в избытке (хотя, разумеется, монгольские и казахские находки были и остаются дивным подспорьем в палеотрудах наших специалистов). Оговорюсь и еще раз, что, тем не менее, все не так печально в нашем отечестве с диноведами: один из «авторов-описателей», обнаруживших упомянутого выше килеска, Александр Аверьянов, хотя и специализировался изначально на древних млекопитающих, стремительно расширяет сферы своей очень научной деятельности, сейчас это один из крупнейших специалистов по птерозаврам, и именно под его научной редактурой мы сейчас читаем, например, Дэвида Хоуна или Стивена Брусатти. Так что нельзя сказать, что в диноведении у нас существует совсем уж вакуум, но если сравнивать с другими областями палеонтологии, людей, изучающих динозавров, пока не так много.

И это дает мне небольшой шанс: грех жаловаться, что не профи берется за дело, если профессионалы все еще обидно немногочисленны.

Еще одно ограничение, существенно облегчившее мне задачу: по большей части я буду говорить о мезозое, в меньшей степени – о палеозое. Кайнозой (современный, длящийся уже 66 миллионов лет период), да простят меня ценители этой эры, мне не столь интересен. Это период, в который все более-менее встало на свои места и враждующие кланы, клады, окончательно поделили сферы влияния: потомки нептичьих динозавров – птицы заняли дневные небеса, а млекопитающие стали господами суши, ночного неба, а некоторые и морей. Если кайнозой и будет упоминаться, то нечасто.

Почему все-таки мезозой? Самый простой и совершенно неудовлетворительный ответ: мезозой – время, когда происходит много всего интересного, а мир животных и растений постепенно становится таким, как мы его знаем сейчас. Разумеется, он не стал бы таким, каков он есть, без кембрийского взрыва, без выхода первых растений, членистоногих и позвоночных на сушу, без заселения (автор поправляет «профессорские» очки) высшими сосудистыми растениями водоразделов, без появления первых летающих организмов (крылатых насекомых) и первых синапсид – древнейших предков млекопитающих. Без всех этих событий не появились бы ни наши питомцы, ни растения, которыми мы привыкли питаться, ни, что еще печальнее, мы сами; и все это случилось до начала мезозоя. Однако чем дальше в глубь веков мы отправляемся, тем причудливее становятся животные и мир, с ними привыкшему к кайнозойским реалиям читателю сложно соотноситься. Даже цвет неба в каменноугольный период из-за высокой концентрации кислорода в атмосфере, скорее всего, заметно отличался от сегодняшнего… Чтобы это представить, нужна не книга, а шлем виртуальной реальности. Мезозой же – он где-то посередине: организмы выглядят странно, причудливо, но они узнаваемы, мы к ним привыкли, хотя бы благодаря кино, мультипликации и популярной фантастике. Как уж там выглядит мезозойская живность на самом деле и насколько соответствует наиболее распространенным представлениям о ней – другой вопрос. Даже представители «родного» кайнозоя для нас порой не столь привычны, как какая-нибудь палеозвезда мезозойского производства.

Почти все знают, например, кто такой тираннозавр рекс, а вот то, что совсем недавно (по геологическим меркам) Южную Америку и Австралию населяли сухопутные крокодилы, точнее крокодиломорфы и крокодилы, для большинства будет неожиданностью, как и сам факт существования сухопутных крокодилов, что давным-давно было скорее нормой. Почти такого же мнения придерживается палеонтолог и популяризатор науки Марк Уиттон. Он говорит о секрете популярности конкретно динозавров, но птерозавры и завроптеригии – летающие и морские «ящеры» – идут с динозаврами в представлении среднестатистического человека «одним комплектом». В парках и мирах юрского периода с динозаврами скопом возрождают и неродственную им морскую и летающую мезозойскую живность. Если вспомнить первый фильм цикла, то там в брюшке некоего застывшего в янтаре палеомоскита была обнаружена ДНК именно какого-то динозавра. Как же на свет появляются птерозавры и плиозавры? Можно представить, что древний кровосос героически перекусал всю окружающую его фауну и не поленился даже спуститься на океанское дно, но это как-то маловероятно – создатели просто не задумались над тем, что такой способ восстановления не подойдет для неродственных динозаврам животных. Журналисты тоже до сих пор время от времени именуют птерозавров или плезиозавров динозаврами. Вернусь к Уиттону: секрет популярности динозавров, по его мнению, состоит в уникальном сочетании простоты их конструкции с необычностью, под которой главным образом понимается «масштаб» мезозойских «личностей» – ничего близкого по размеру к зауроподам со времен мезозоя на Земле действительно так и не случилось.

Долгой истории популяризации динозавров (а ей уже более 100 лет) Уиттон также отдает должное. Даже одним из первых мультипликационных персонажей (первых мультзвезд) был именно динозавр, а точнее Динозавр Герти. Ролик с участием очаровательного зауропода вышел в 1914-м, что всего на три года позже первых мультипликационных фильмов Старевича. Хотя в популярной культуре дореволюционной России, как отмечает Нелихов, место динозавров занимали ихтиозавры, и вообще, именно до нашего отечества волна динообожания докатилась сравнительно поздно – уже в конце XX века[10]. Но, невзирая на то, кто именно был в фокусе внимания, и правда большую часть своей культурной истории человечество, не осознавая того, трудилось над рекламой мезозойских «завров», изобретая разнообразных гидр, василисков и драконов. Человечество вообще любит бояться, особенно если бояться можно в полной безопасности. Динозавры-хищники – это как раз те существа, которых бояться можно с особенным наслаждением: большие, страшные, зубастые. Гигантам – млекопитающим кайнозоя не так повезло: самые выдающиеся из них – травоядные. Несколько тонн мяса – не то что зубастый хищник.

Итак, чтобы соблюсти баланс между знакомым и причудливым, простым и сложным, имело смысл ограничиться преимущественно мезозоем и его «окрестностями». К тому же очень многим мы и правда обязаны мезозою. Тогда возникли первые настоящие млекопитающие, очень быстро, в начале юрского периода обретшие разнообразнейшие жизненные формы. Правда, они оставались в массе своей существами миниатюрными, величиной где-то с белку[11], но это были уже полноценные, 100 %-ные млекопитающие, с шерстью, дифференцированными зубами и всеми прочими полагающимися по статусу деталями экстерьера.

В мезозое же в небо поднялись первые летающие позвоночные. Да, позвоночные – живые планеры возникали и раньше – еще в палеозое, но это были «неправильные», ненастоящие летатели, к тому же не отличавшиеся разнообразием конструкций: как правило, их летательная перепонка растягивалась между удлиненными ребрами. Только в триасе появятся более причудливые и странные планирующие животные, как, например, шаровиптериксы (Sharovipteryx mirabilis), у которых мембрана была натянута между задними конечностями. Немного отвлекусь, но, как ни странно, при всем разнообразии животных-планеров перепонка, натянутая между передними и задними конечностями, если и не изобретение, «запатентованное» млекопитающими и архозаврами, то у других видов почти не встречается. Ни современные ящерицы-планеры, ни способные к планирующему полету лягушки не имеют чего-то подобного, при этом планирующие млекопитающие появляются еще в мезозое.

Гипотетически перепонка была между конечностями у каких-то триасовых дрепанозавроморфов (Drepanosauromorpha) – иногда их изображают в виде архаичных аналогов современных летяг. Но все же это явное исключение.

У меня есть две взаимосвязанные версии, объясняющие то, почему дело обстоит именно так.

Во-первых, дело, возможно, не в том, что млекопитающие так уникально успешны, а совсем напротив. И сегодняшние ящерицы и архаичные завры охотно используют для планирования разросшиеся ребра, к которым и крепятся их перепонки, у млекопитающих же ребра не только редуцированы в задней части туловища (что не столь уж важно для полета), но и плотно скреплены друг с другом: их уже не расправишь, млекопитающим приходится использовать для поддержания мембраны не ребра, а конечности (что и открывает перспективы освоения машущего полета). И все же это не полный ответ, ведь существуют и планирующие лягушки, у которых ребер не просто мало, а нет совсем, тем не менее сплошной мембраны вдоль всего тела, от конечности к конечности, у них не образуется.

Во-вторых, для того чтобы удерживать перепонку натянутой между конечностями, все-таки требуется их распрямлять. Кажется, что с выпрямлением конечностей у всех животных долгое время было не очень хорошо. Но это «не очень хорошо» распространялось только на прямую постановку конечностей под туловищем – распрямлению и вытягиванию приставленных к туловищу по бокам конечностей это никак не должно было помешать вроде бы. Оно, разумеется, так, но не совсем: для поддержания конечностей в распрямленном состоянии, как уже сказано, требуется постоянное напряжение мышц, и можно предположить, что животное, справляющееся с этой задачей, может лучше справиться и с натяжением перепонки и между конечностями. И сегодня ящерицы с ногами под туловищем встречаются разве что в сочинениях фантастов – это же требует долгого, непрекращающегося напряжения (как и для поддержания конечностей в выпрямленном состоянии), а это, в свою очередь, требует более активного метаболизма, чем тот, которым обладают существа «рептильного устройства». Впрочем, это всего лишь мои размышления на тему.

Кстати, выпрямить только задние конечности теоретически намного проще, чем обе пары.

Вернемся к нашему триасу: тогда же появляются и лонгисквамы (Longisquama insignis), у них, видимо, были удлиненные чешуйки, которые могли использоваться теоретически для полета (хотя точно не известно, действительно ли это чешуйки и имеют ли они в действительности к лонгисквамам какое-то отношение или это случайные образования, просто оказавшиеся рядом со скелетами лонгисквам). Однако и это были все те же живые планеры. Они могли, конечно, «перелетать» с дерево на дерево, но не освоили машущий полет: скажем, широкие просторы над озерами, реками и побережьями были для них недоступны. И лишь первые птерозавры гордо понесли свои тушки над водной гладью. Позднее появились и первые птицы, еще более преуспевшие в освоении воздушного (и не только воздушного) океана.

В меловом периоде (поздний мезозой) цветковые растения широко расселились на континентах, появились многие современные насекомые (в том числе общественные). Об одной группе в силу ее многочисленности скажу особо. В конце мезозоя, понабравшись методом горизонтального переноса генов у других организмов, бурное видообразование начинает очень древняя, появившаяся, видимо, еще в каменноугольном периоде (по крайней мере, так утверждают генетики) группа насекомых – жуки[12]. Да что там видообразование: 95 % современных семейств жуков именно мезозойского происхождения.

В мезозое возникли черепахи и змеи. Наконец, крокодилы появились тогда же, в триасе, да и крокодилы «современного образца», близкие к ныне живущим, тоже мезозойского производства, правда, уже позднемезозойского (а начало мезозоя – это вообще настоящее крокодилово царство, но об этом речь пойдет в специальной главе). Даже папоротники кое-чему «научатся» именно в мезозое (методом безвозмездного заимствования, то есть горизонтального переноса генов), усовершенствуют фотосинтез и приспособятся к жизни в тени больших растений[13]. Уже в финале, на границе мела и палеогена, происходит взрыв разнообразия лишайников[14].

Бунтарям и диссидентам тоже стоит присмотреться к мезозою, конкретнее – к мезозойским морям. Тогда в океанах происходит, не побоюсь этого слова, революция. Точнее, мезозойская морская революция, сопровождавшаяся, как это и бывает с революциями, неслыханным террором. Тогда впервые среди морских хищников широко распространились, извините за выражение, дурофаги (специалисты по разгрызанию панцирей, костей и прочих твердых штук), сразу же обратившие пристальное внимание на то, что происходит на дне (это не значит, что до этого дурофагов вовсе не было, но они были, кажется, не столь заметны). Раньше существо, обзаведшееся панцирем, могло быть относительно спокойно: оно лежало на дне – хищники плавали где-то в толще воды, все были довольны (хищники не очень). И вдруг такое… Обитателям океанского дна пришлось несладко, это был суровый мезозой, они выживали как могли. Насколько я понимаю, именно в мезозое морские ежи научились сооружать «цельнолитые» панцири[15]. В мезозое же появилась совершенно новая группа этих животных – неправильные морские ежи[16]. Дело вовсе не в том, что они были склонны к аморальному поведению. Отличия неправильных ежей от правильных сугубо анатомические, и связаны они с особенностями питания этих неправильных ежей. Впрочем, за разъяснениями, какие это существа и как они дошли до своего неправильного состояния, лучше обращаться к Александру Владимировичу Маркову.

Однако вернусь к панцирям: конечно, когда они перестают надежно защищать, логично ожидать, что от них будут избавляться, но ежи имели свое мнение. Возможно, перед нами результат некоей гонки вооружений – чем массивнее и крепче становились челюсти дурофагов, тем плотнее становились панцири ежей, пока не образовали цельный панцирь. Впрочем, еще раз скажу – не стоит принимать мои слова за истину – специально я не знакомился с эволюцией океанской фауны, и, вполне возможно, эволюционные процессы на морском дне происходили иначе.

Несмотря на колоссальные изменения, которые происходят в морях, именно в мезозое, а конкретнее в середине мелового периода, суша наконец-то обогнала океаны по разнообразию видов макроскопической живности (включая растения и грибы)[17]. Разумеется, к подобным глобальным оценкам надо относиться с большой осторожностью (не надо мне во всем верить) – дело может быть в неполноте картины, которую мы сейчас видим. И все же увеличение разнообразия, видимо, было заметным.

Мезозой – эпоха, богатая очень жизненными событиями, и даже ограничиваясь ею одной и двумя крупными группами животных, можно рассказать много занятного.

Несмотря на всю осторожность и все мое самоограничение, наверняка текст будет полон заново изобретенными и недоизобретенными велосипедами и недооткрытыми Америками палеонтологических истин. И все-таки, надеюсь, я писал книгу не зря. Всеми силами я старался придерживать свою фантазию и оставаться на почве фактов. Поверить в это прочитавшим мое сочинение будет сложно, но да, я держался как мог, хотя и далеко не всегда это у меня получалось: порой вам будут попадаться очень теоретические рассуждения о «сферических динозаврах» и не менее «сферических млекопитающих» в «сферическом мезозое» на сферической Земле (последнее близко к правде).

Однако же перед вами все-таки популярная книга, а не диссертация, которой прилично состоять преимущественно из терминов и подсчетов, и доля фантазии моему сочинению не слишком повредит. Теперь, когда карты раскрыты, осталось принести несколько благодарностей. Спасибо Виктору Ковылину и Максиму Руссо за возможность публиковать умеренно и неумеренно безумные тексты и практиковаться в популярном динозавроведении. Спасибо Светлане Ястребовой за прекрасные популярные статьи – хотя ее мозги и нейроны крайне далеки от моих ископаемых древностей, благодаря именно ей я научился обращать большее внимание на то, как научные истины отражаются в популярной культуре. Спасибо Лидии Каташук за консультации в орнитологических вопросах. Спасибо Алексею Кацу за внимание и суровую критику, обучившую меня бороться с порывами палеонтологического вдохновения и перейти на принципы научного сольеризма (в том смысле, что поверить алгеброй фактов гармонию фантазии никогда не повредит), то есть поверять алгеброй гармонию, а гипотезы хоть как-то связывать с фактами. Спасибо Сергею Александровичу Ястребову и Денису Игоревичу Земледельцеву, Николаю Зверькову за, увы, очень немногочисленные, но ценные замечания, без них книга была бы гораздо, гораздо хуже… Наконец, спасибо Мелине Ананян за предложение написать эту книгу.

Большие и мелкие

Время крокодилов

На первый вопрос, кажется, ответить просто, но не так просто, как это делают обычно. Как правило, в центре внимания палеонтологов и популяризаторов науки оказываются ноги. Действительно, разница между синапсидами и динозаврами разительна. Предки млекопитающих и сами млекопитающие в абсолютном своем большинстве квадропедальны – ходят на четырех ногах, тогда как все динозавры изначально бипедальны. Если горькая травоядная судьба и заставляла их переходить к четвероногому образу жизни, то только потому, что кто-то слишком много ел и становился слишком массивным, чтобы свободно передвигаться на двух конечностях. С динозаврами это происходило неоднократно, даже предки самых крупных из них – зауроподов изначально были некрупными двуногими субъектами повышенной субтильности. Двуногость дает динозаврам преимущество в скорости и выносливости. Почему, подробнее я скажу позже, но главная причина – динозавры были не просто двуноги, их задние конечности находились в положении строго под туловищем (научно это называется – парасагиттально). Более примитивное расположение конечностей – несколько враскорячку, приблизительно такое, в котором некоторые не обремененные культурой представители хомо сапиенсов предпочитают сидеть в общественном транспорте, – называется латеральным. Перевести в положение под туловище только две задние конечности было гораздо проще, чем выпрямлять все четыре. Почему? Во-первых, потому что две меньше, чем четыре, во-вторых, для изменения положения задних конечностей требуется меньшее количество преобразований, чем для изменения положения передних. В плечевом поясе костей было больше, а значит, и эволюционировать до расположения под телом передним конечностям надо было дольше. Итак, предки динозавров просто быстрее всех достигли парасагиттальности и заняли подходящие экологические ниши, пока прочие продолжали мучиться с передними конечностями?

На самом деле эта очень красивая схема работает не до конца. Как показывает единичный, но весьма впечатляющий пример лисовиции, несмотря на всю сложность мероприятия, травоядные тероморфы сумели к концу триаса перевести все свои четыре лапы под туловище. Кроме лисовиции, возможно, минимум еще один, менее крупный, но тоже внушительный дицинодонт мог ходить на выпрямленных или на почти выпрямленных ногах[20], скелет его неизвестен, но следы навсегда останутся в наших сердцах, то есть в истории палеонтологии – именно они продемонстрировали характерную «прямую» походку неведомого существа. Следы были найдены в Патагонии, то есть довольно далеко от доисторической Польши – места обитания лисовиции. Эти недавние открытия позволят по-другому взглянуть и на дицинодонтов вообще, то есть прямые конечности, быть может, не были для них такой уж редкостью. Что, видимо, все или как минимум многие дицинодонты уже обладали достаточно «продвинутым» обменом веществ – могли поддерживать постоянную температуру, что означает также способность поддерживать и постоянное напряжение мышц, держащих конечности гордо распрямленными, в общем, вероятна высокая распространенность среди дицинодонтов конечностей подтельного прикрепления. Но, как мы видим, эволюционных преимуществ это нашим родичам не дало, отчего так? Более того, уже гораздо более поздний и совсем, окончательно и бесповоротно млекопитающий адалатерий (Adalatherium hui) почему-то все еще не вполне справился с распрямлением конечностей. Что самое странное, именно задние конечности, хотя их-то теоретически распрямить гораздо проще, он совершенствовать и не спешил: подобрав под туловище передние конечности, задние он переставлять не торопился[21], – эта ветвь эволюции буксует, и, кажется, совершенно на пустом месте (дальше я попробую показать, что место это далеко не такое пустое). И кстати, почему, несмотря на сложность поставленной задачи, дицинодонты справились с ней почти одновременно с переходом динозавров к бипедализму? Ведь динозавры решали вопрос более простым способом. Наконец, как мы видим постфактум, двуногость оказалась оптимальной для существ с рептильным строением, но доэволюционировали до нее вовсе не одни только динозавры.

Первые существа, оторвавшие переднюю часть тела от земли и устремившиеся в светлое, как им казалось, будущее, появляются еще в палеозое – в пермскую эпоху, это были болозавриды эудибамы (Eudibamus cursoris). На ветвях эволюционного древа они располагались, видимо, равноудаленно как от синапсид, так и от диапсид. Не могу сказать, встали ли эудибамы на задние ноги окончательно и бесповоротно или это только временное удовольствие, второе кажется мне более вероятным, тем не менее первооткрыватели нарекли их истинно двуногими. Никакого особого эволюционного успеха им это не принесло: в мезозое вся линия проколофономорфов, к которой они принадлежали, почила в бозе, не оставив, видимо, позднейших потомков.

В самом же мезозое среди архозавров бипедализм уже используется вовсю. Например, попозавры (Poposaurus gracilis), да и вообще многие попозавриды[22], судя по миниатюрности передних конечностей, были как минимум факультативно (время от времени) двуноги. Их внушительные задние конечности также располагались аккуратно под туловищем.

Попозавры же были ближе скорее к крокодилам, чем к динозаврам. Когда я говорю – ближе к крокодилам, это вовсе не означает, что они были плоскими, чешуйчатыми и зелеными. Современные крокодилы – животные высокоспециализированные, хорошо приспособившиеся к водной среде, а круротарзам (к которым принадлежали и попозавриды) в массе хорошо было на земле, хотя и водные формы среди них встречались. У них могли быть самые разнообразные внешние покровы, различным образом устроенные челюсти – и да, среди круротарз были и травоядные (на вегетарианский режим питания разные крокодиломорфы вообще переходили неоднократно)[23].

Еще один пример бипедализма среди триасовых крокодиломорфов – карнуфекс каролиненсис (Carnufex carolinensis). Возможно, опять же, он был бипедален только факультативно (то есть, повторяю, время от времени, когда ну очень надо было кого-то догнать или от кого-то убежать), не будучи специалистом, не берусь судить о степени двуногости, но малые передние конечности явно указывают на не слишком частое и интенсивное их использование. Еще одно животное, уже точно и окончательно перешедшее к бипедализму, также родич попозавров – эффигия (Effigia okeeffeae). Она выглядит практически как копия какого-нибудь позднейшего динозавра-орнитомимида (очень специальные динозавры, похожие на страуса с длинным хвостом и с лапками вместо крыльев). Примеры можно множить: даже уже в меловом периоде, под боком у динозавров, жили сравнительно крупные (видимо, около трех метров в длину) двуногие крокодиломорфы батрахопусы (Batrachopus grandis)[24].

Причем попозавриды, карнуфекс и эфигия – еще сравнительно простые случаи. Другие круротарзы, «системы» равизухиды, разделывались с проблемой переноса конечностей с периметра тушки под оную еще радикальнее.

Две оговорки. Первая – насчет латыни, не очень латыни и названий всяческих ископаемых. Тем более что я ими уже успел изрядно вас попотчевать, да к тому же не только латинскими, но и с некоторыми вкраплениями греческого. Названия эти часто с подвохом, они не рассчитаны на простых смертных, и латиницей уважаемые равизухиды записываются как Rauisuchidae. Понять без специальной подготовки, что первая u в этом названии будет читаться как «в», нельзя, это можно только почувствовать, а что ch читается как простое «х», на этом фоне такая мелочь, что ею можно пренебречь, – оно так читается у всех существ, именуемых крокодилами, то есть «зухами».

Но не только имя равизухид содержит массу интересного и познавательного. Они проделали со своими конечностями то, что больше в истории Земли не повторил никто и никогда. Если вы заглядывали в анатомический атлас или каким-то иным (надеюсь, законным) способом знакомились с устройством человеческого скелета, вы помните, что бедренная кость в целом более-менее прямая. Однако в верхней (научно именуемой «проксимальной») части кость «изгибается» – ее головка будто склоняется для того, чтобы соединиться с ветлужной впадиной и тазом. И такой системы крепления конечностей придерживаются все «нормальные», перешедшие к парасагиттальности, животные – и млекопитающие, и динозавры, включая птиц. Равизухиды справились с проблемой на свой, совершенно эксклюзивный манер – они не стали особенно экспериментировать с устройством бедренной кости и вместо этого изменили расположение самих ветлужных впадин – повернули их вниз. Собственно, такой эксперимент они могли позволить себе только потому, что были одними из первых, кто парасагиттальность осваивал, – они еще не особо конкурировали с другими животными, и даже такая неоптимальная конструкция дала им заметное преимущество. То, что равизуховское устройство конечностей так и осталось уникальным, говорит о его меньшем удобстве в сравнении с обычным способом присоединения бедренной кости к тазу «сбоку». Это логично: наши бедренные кости могут свободно вращаться в суставах, кости равизухий только раскачивались в их ветлужных впадинах, да и таз у них был шире. Но интересно мне сейчас не то, что равизуховый путь оказался тупиковым, важно, что именно они первыми перешли к расположению ходовой части под туловищем и при этом у них выпрямились не только задние, но и передние конечности! Казалось бы, какое эволюционное достижение, какая удача… Вместо этого на протяжении эволюции равизухий видна тенденция к постепенному уменьшению передних конечностей. Они, возможно, так и не стали бипедальны на постоянной основе (облигатно), но в локомоции многих поздних массивных равизухий передние конечности принимали минимальное участие. То есть преимущество двуногости для существ с рептильным строением вовсе не сводится к тому, что задние конечности проще переставить под тело. Крупные равизухии, уже справившись с этим перемещением, все равно эволюционируют в направлении двуногости. И в кайнозое, кстати, мы видим приблизительно то же: то есть сухопутные крокодилы (не все, и далеко не все, разумеется) тоже переходят к факультативной бипедальности.

Еще одно интересное замечание: у более стройных, говоря языком возвышенно-научного латинизма, грациальных представителей равизухид строение таза было более примитивным (если верить Сенникову А. Г.), то есть более легкие персонажи не были склонны экспериментировать с положением ног. Это тоже неудивительно – легкое тело и таскать легче, выигрыш от перестройки конечностей в данном случае не очень велик, а вот для животных крупных уменьшение нагрузки при беге было вопросом насущным. К тому же у крупномеров нет такой опции, как заныкаться куда-то под камешек – уж если вымахал размером с небольшую тележку, будь добр, рассчитывай на свои силы и скорость. Хотя, как мы знаем, в мезозое и существа по нынешним меркам гигантские[25]